在捕食性哺乳动物和鸟类中，猎物分享已被证明可以减少捕食者之间为食物而发生的争斗，提高捕食效率。通过互惠分享来保障食物供给，从而为分享者提供直接或间接的好处。然而，人们对节肢动物中猎物分享的发生率知之甚少，并且其对生物防治的影响在很大程度上被忽视。在本研究中，作者调查了两种蚜虫捕食者，即Micromus angulatus（M. angulatus）和Chrysoperla carnea（C. carnea）的摄食行为，以评估猎物分享的发生率及其对蚜虫生物防治的可能影响。
方法
作者使用昆虫高通量行为分析系统(EntoLab)记录了两种捕食者幼虫在甜椒叶片圆盘实验场地中的行为，这些实验场地具有不同的捕食者与猎物比例，并使用桃蚜（Myzus persicae subsp.）亚种作为猎物。实验场所由2 × 2厘米的正方形甜椒叶片组成，叶片背面朝上放置上，每个区域用于容纳一个方形叶片和昆虫（如下方图1所示）。在每个实验场所中，引入晚期桃蚜。当蚜虫在叶片上安定下来后，用细刷将不同数量的捕食者幼虫引入每个实验场所，从而产生以下捕食者/猎物比例：1:5、2:5、4:5和6:5。使用M. angulatus或C. carnea进行测定，一个生物测定包括每种捕食者-猎物比例的四次重复。
使用上述设置对C. carnea和M. angulatus进行了视频追踪分析，以观察两个物种之间摄食行为的差异。在引入捕食者并密封培养皿后，立即连续记录昆虫的行为四个小时。使用多视频录制软件(Media Recorder)软件记录视频。
在四个小时的录像中，捕食者的行为被分为六类：（1）摄食：如果捕食者的口器与猎物接触超过10秒，则被认为是摄食；（2）猎物分享：当多个捕食者同时“摄食”同一猎物时，则被计为猎物分享事件；（3）同类相食：当捕食者的口器与另一捕食者的身体接触超过10秒时，则被认为是同类相食；（4）攻击失败：当捕食者试图咬猎物，而猎物能够逃脱或通过踢打来阻止捕食者时，该事件被计为攻击失败；（5）攻击成功：当捕食者成功捕获并杀死了一个尚未被其他捕食者捕获的猎物时；（6）移动摄食：当捕食者成功捕获一个猎物，用口器抓住它，并在摄食的同时在竞技场内移动时。此外，还记录了每个实验场中分享单个猎物的捕食者的（最高）数量，以及四个小时后被捕食的蚜虫数量等。
结果
在捕食者行为方面，M. angulatus和C. carnea的幼虫在接近和攻击猎物时表现出不同的策略。M. angulatus的幼虫缓慢地接近猎物，在抓住蚜虫之前，会使用触角和触须反复触摸蚜虫，通常是在腹部的下部。在整个过程中，幼虫“有节奏地”用后腿敲击叶子。在捕获猎物后，M. angulatus幼虫抬起蚜虫并开始向前移动，以有节奏的方式左右摇晃头部，并在远离捕获地点的地方食用它。相反，C. carnea的幼虫迅速地向蚜虫移动，在到达接触范围后，以快速的动作抓住猎物。在捕获蚜虫后，C. carnea的幼虫将其从基质上抬起，向后退几步，然后在原始捕获地点附近食用它。
另外，猎物分享的发生率在捕食者/猎物比例之间存在显著差异，并且在两种物种之间也存在显著差异（图2）。在较高的捕食者/猎物比例下，两种物种的猎物分享发生率均有所增加，其中M. angulatus的猎物分享发生率明显高于C. carnea。物种之间的差异在4:5的比例中最为明显，M. angulatus的猎物分享发生率是C. carnea的七倍。
此外，捕食单一猎物的捕食者最大数量在物种间存在显著差异，但在捕食者/猎物比例间则无显著差异。在C. carnea中，所有观察到的猎物共享事件都涉及两只捕食者共享一只蚜虫。相比之下，经常观察到M. angulatus幼虫以多于两只幼虫的群体共享猎物，最多有四只幼虫共享一只蚜虫（图3）。
研究结果可以发现，从未观察到超过两条C. carnea幼虫共享同一只蚜虫的情况，这表明它们对同种幼虫在同一只蚜虫上取食的容忍度有限。据研究发现，此前尚未有关于C. carnea幼虫共享猎物的报道。与此形成鲜明对比的是，在几乎所有包含两条或更多M. angulatus幼虫的实验环境中，都普遍观察到猎物共享现象，通常涉及三到四条幼虫共享同一只蚜虫。
猎物共享事件的发生率与蚜虫的捕杀数量之间存在正相关关系（C. carnea在2:5的捕食者/猎物比例除外）。当分别分析每个捕食者/猎物比例和物种的数据时，猎物分享更频繁的实验组往往有更多的蚜虫被捕食。特别是在M. angulatus中，猎物共享的发生率与蚜虫捕杀数量之间的相关性呈现总体正相关趋势。
捕食者/猎物比例显著影响了捕食成功率（图4）。对于M. angulatus，在存在同种幼虫的情况下，观察到捕食成功率有所提高，在捕食者/猎物比例为6:5时，观察到最高的捕食成功率。当测试区域中只有一个捕食者时，M. angulatus的捕食成功率最低，并且与捕食者/猎物比例为2:5和6:5时的捕食成功率相比，显著降低。相比之下，C. carnea的捕食成功率不受同种幼虫存在的影响。
研究者认为，之所以会产生猎物分享行为，可能是因为动物采用能够单位时间内最大化净能量摄入的策略。并且，因为与寻找新的、可能更有价值的区域相比，停留在猎物耗尽的区域会导致收益递减，所以当猎物的边际价值降至某个阈值以下时，个体应该离开该区域。在离开前，捕食者可能与同一区域内存在的同种个体进行猎物分享，如果分享的好处大于分享的成本，则可能发生猎物分享行为。另外，分享猎物可能会潜在地导致未来种群数量的增加。
总结
研究结果表明，猎物分享与M. angulatus对捕杀率有积极影响。一个捕食者捕获猎物，随后的捕食者加入猎物分享。可能与能量或时间效率有关，猎物分享可以提高捕食者的捕杀率。基于本研究的发现，作者提出猎物分享可能是在高捕食者密度或食物稀缺情况下的一种适应性行为，本研究对害虫防治具有实际意义。
参考文献
Bolletta, Gabriele, et al. “To share or not to share: prey-sharing behavior in the larvae of two aphid predators and implications for biological pest control.” Journal of Pest Science (2025): 1-9.
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